1前言
哺乳動物出生前的發育主要分為胚胎期和胎兒期兩個階段,胚胎期主要是受精、卵裂和囊胚、原腸胚、中胚層形成和器官原基的形成;胎兒期主要是機體及內臟器官發育和成熟的階段,胎兒期約占整個子宮內發育時間的2/3[1]。因此,胎兒的發育是哺乳動物發育的初始和重要階段,對于出生后機體的生長發育和生產性能的發揮起到重要的決定作用。
簡州大耳羊是以國外乳肉兼用山羊品種努比山羊和簡陽本地山羊為育種材料,按照“級進雜交、橫交固定、世代選育、提高種群品質、推動生產擴繁”的技術路線,通過性能測定、遺傳評估、個體階段選擇、良種登記等技術手段,運用現代動物遺傳育種理論和分子生物學的技術和手段,采用群體繼代選育方法,經過4個世代的連續選育,成功培育出的體型外貌基本一致、生長速度快、產肉性能優良、肉質好、繁殖性能高、體格大、遺傳性能穩定、抗逆性強、耐粗飼、適應我國南方亞熱帶氣候和飼養管理條件的大型肉用山羊新品種[2]。目前關于簡州大耳羊出生后的生長發育規律已有較詳細的研究,如范景勝等在對簡州大耳羊生長發育規律的研究中發現,簡州大耳羊早期生長發育快。簡陽大耳羊周歲公、母羊可完成成年體重的65.68%和 74.09%;周歲公羊可分別完成成年公羊體長、體高和胸圍的 88.92%、89.14%和 85.68%,周歲母羊可分別完成成年母羊體長、體高和胸圍的 92.13%、94.11%和 90.62%。在進行肉羊育肥時,4~8 月齡出欄可獲得較佳育肥效果[3]。尹洛蓉等對簡陽大耳羊繁殖性能研究中,發現簡陽大耳羊發情周期平均 20.66 d,發情持續期48.52 h,妊娠期平均 148.76 d;四世代初產母羊平均產羔率 153.51 %,經產母羊 242.41 %;年均產羔 1.75 只;四世代公羔平均初生重 3.10 kg,母羔平均初生重 2.95 kg。表明簡陽大耳羊具有多胎、多羔,常年發情產羔,羔羊初生重較大,繁殖性能特好的優良特性,是值得大力發展與推廣的優秀肉用山羊品種[4]。但未見簡州大耳羊胎兒外形和生長發育的研究報道。因此,通過對簡州大耳羊胎兒的初步研究,可以為其出生后飼養管理和早期選育提供參考依據。
2材料與方法
1.1 試驗羊及飼養管理
在四川省簡陽大哥大牧業有限公司種羊場中選取25只年齡、體重體況基本一致的簡州大耳羊經產母羊,經同期發情后,采用人工授精方式進行配種。配種后經兩個情期觀察,最終確認20只母羊妊娠。對妊娠后的母羊按同一標準進行飼養管理。
1.2 試驗材料
對妊娠后的母羊在妊娠期第45d、60d、75d、90d、105d、120d、135d和出生后3d進行剖腹產手術,取出胎兒,每個時期至少3個胎兒。
1.3試驗方法
在無菌手術室對試驗羊進行剖腹手術,取出胎兒后在無菌手術室進行相關指標的測定[5]。
1.4測定項目與方法
1.4.1 胎兒體重 利用精度0.01g的電子天平測定。
1.4.2 胎兒體長、體高 利用精確度0.1mm的鋼尺測定。
1.4.3 胎兒器官重量 心、肝、脾、肺、腎、胃。利用精度0.01g電子天平測定。
1.5數據分析
用Excel軟件處理實驗數據,計算各年齡段中各項測量指標的平均數和標準誤;并對所獲的數據采用采用SAS 9.0軟件進行統計分析,并用DUNCAN法進行多重比較。結果表示為平均數±標準誤。
3 實驗結果
2.1 簡州大耳羊胎兒不同時期的外貌特征
簡州大耳羊胎兒不同時期的外貌形態特征如圖1所示。
45日齡時,簡州大耳羊胎兒體長大于體高,已具備羊固有外形,無毛,全身光滑,皮膚透明,骨骼清晰,眼見尚未分化,僅見一大的視泡,肝占腹部大部分;60日齡時,簡州大耳羊胎兒骨化程度提高,體表光滑無毛,眼瞼閉合,上下眼瞼以及口腔周圍,出現毛囊;75日齡時,簡州大耳羊胎兒體表仍光滑無毛,體軀發育逐漸勻稱,蹄殼開始出現角化,口腔周圍及眼瞼處已出現短毛,睪丸游離于腹腔和陰囊之間。
90日齡時,簡州大耳羊胎兒頸部出現明顯的皺褶;105日齡階段,簡州大耳羊胎兒發育勻稱,耳部增長較快,全身完全骨化,皮膚增厚,四肢增長較快;20日齡階段,簡州大耳羊胎兒骨骼肌肉進一步發育,全身多處開始出現被毛;135日齡階段,簡州大耳羊胎兒全身被毛明顯,形態接近正產羔羊,全身骨骼均已較硬,蹄甲呈半透明狀。出生后三天全身被毛明顯,蹄甲已角化完全。
2.2 簡州大耳羊胎兒體重變化
簡羊大耳羊胎兒不同胎齡體重及其變化規律見表1和圖2。
表1 簡羊大耳羊胎兒不同胎齡體重
胎齡(d) 只數 體重(g)
45 6 6.17±0.39
60 4 50.89±1.54
75 3 153.50±7.82
90 3 362.76±24.43
105 4 856.32±50.78
120 4 1731.40±127.06
135 3 2204.70±262.87
出生3d 4 2958.64±45.18
圖1 簡州大耳羊胎兒體重變化規律
圖2 簡州大耳羊胎兒不同時期的外貌形態
胎兒的體重是反映胎兒生長發育速度及其特點的重要綜合性指標[6],結合兩表可以看出,胎兒的體重都是呈增長的趨勢,并且都是顯著增長,從表中我們可以看出,簡州大耳羊同樣也是發育以后3個月為主,體重增加更加明顯,尤其是105日齡到120日齡,期間增長尤為顯著。
2.3 簡州大耳羊胎兒體尺變化
簡州大耳羊胎兒的體尺變化情況見表2、圖3和圖4。
體尺的變化可以反映胎兒不同日齡,不同部位的生長強度。從表2中可以看出,體長的增長相對體高增長要快,到105日齡時,其體高已經相當于初生體高的54.05%,其體長也已達到初生體長的70.93%。到135日齡時,其體高達到初生體高的83.78%,體長達到了初生體長的91.89%,將胎兒的體尺變化與體重的增長相比較,135日齡胎兒的體重為初生胎兒體重的74.52%,明顯小于135日齡胎兒體長及體高占初生胎兒體高體長的百分比。這說明胎兒出生前以骨骼的長度為主的體尺增長集中在135日齡以前。而從圖3、圖4可看出,胎兒體高的變化,趨于穩定增長的過程,而胎兒體長的變化,從105日齡起,趨于平緩,增長相對較慢。
表2 簡州大耳羊的不同胎齡胎兒體長
胎齡(d) 只數 體高(cm) 體長(cm)
45 6 2.80±0.10 5.38±0.17
60 4 5.80±0.21 9.30±0.23
75 3 9.50±0.12 18.20±0.12
90 3 13.50±0.40 23.60±0.40
105 4 20.00±0.18 34.53±0.18
120 4 26.00±0.28 40.25±0.28
135 3 31.00±0.12 44.73±0.12
出生3d 4 37.00±0.10 48.68±0.10
圖3 簡州大耳羊胎兒體高變化
圖4 簡州大耳羊胎兒體長變化
2.4 簡州大耳羊胎兒內臟器官重量變化
簡州大耳羊不同胎齡部分器官重量見表3。
胎兒期間,主要內臟器官的生長發育,同各個器官間的生理功能密切相關,通過對內臟器官生長發育強度的測定,可以反應簡州大耳羊胎兒生長發育的一般規律及內在的特點。
根據表3的測定結果可以看出,簡州大耳羊胎兒的肝、肺發育的最早,并且其生長強度也是最大。60日齡時,肝重4.34克,占內臟總重的49.15%,為胎兒體重的8.53%,相當于初生肝重的5.88%。肺重為2.13克,占內臟重的24.12%,占胎兒體重的4.19%,相當于初生肺重的4.50%。到初生時,肝、肺重分別占內臟總重的28.80%和18.49%。
腎臟的生長發育特點與肝、肺的相似,在105日齡后開始加速生長[7]。
胎兒的心臟發育較早,重量隨著日齡的增加而逐漸增長。
表3 簡州大耳羊不同胎齡部分器官重
胎齡(d) 心(g) 肝(g) 脾(g) 肺(g) 腎(g) 胃(g)
45 0.07 0.44 — 0.09 — 0.07
60 0.56 4.34 0.01 2.13 0.68 1.11
75 1.81 8.12 0.1 6.73 1.89 3.65
90 3.26 22.11 0.36 13.20 4.40 9.75
105 8.38 46.40 0.98 29.52 9.13 18.93
120 14.24 80.59 2.52 51.84 14.91 38.80
135 20.71 70.24 2.75 55.09 14.81 45.60
出生3d 21.59 73.78 4.94 47.38 16.16 92.35
3 討論
家畜動物胎兒期的生長發育對其出生后的生長發育和生產性能有著極為重要的意義。影響胎兒發育的因素有很多,主要的因素有品種、環境和營養條件等。研究發現,胎兒期間的正常發育是除了遺傳之外,能夠最大限度地提高動物生長潛力的重要因素[8]。哺乳動物胎兒生長發育的主要營養物有氧、葡萄糖和氨基酸[9-10],妊娠期間如果營養供應不足,將導致胎兒生長發育的停滯和缺陷,產生永久性的結構和生理改變,即使以后加強營養也難以恢復,甚至更嚴重的可引起流產或死亡[11-13]。在妊娠后期,由于胎兒發育迅速,需要的營養物質更多,若母體孕期營養不良,會造成胎兒宮內發育受阻,影響胎兒出生時的營養狀況[14]。因此,母羊高營養水平日糧對提高羔羊體重、成活率有很大作用[15]。胎兒生長發育的 70%~85%在妊娠期內最后兩個月內完成,若造成胎兒宮內生長遲緩,將導致圍產期高的發病率和死亡率[16]。如若妊娠期間,胎兒營養供應不足,則會出現初生重過低,易患疾病等情況。胎兒期的發育直接影響了生后羔羊的生長,因此在妊娠期母羊的飼養羊管理過程中,應掌握妊娠期間胎兒的生長發育情況,并對母羊進行日糧的調整,讓胎兒在出生前就能夠得到營養的保障,增加胎兒的初生重,提高羔羊的成活率。
簡陽大耳羊體格大、體型發育勻稱,早期生長速度快,是大型的肉用山羊,具有較高的選育和開發利用價值。在放牧補飼的條件下,6~8月的屠宰率最高,其產肉量在6~8月齡段補飼育肥效果較好[17]。本試驗發現簡州大耳羊的胎兒在45胎齡時已具備其固有體型,其心、肝、肺、胃、腸已開始發育;胎兒在135d齡胎兒的體重為初生胎兒體重的74.52%,其體高達到初生體高的83.78%,體長達到了初生體長的91.89%,這說明135d胎齡時,簡州大耳羊的形態以及機體的所有器官均已發育完全,并且在此時,其體重、體尺均已接近初生羔羊。根據簡州大耳羊妊娠期間胎兒的體重、體尺變化規律,發現胎兒在妊娠期間體重、體尺呈現逐漸增長的狀態,而增重時間主要是在妊娠后期,即105日齡到出生前。在羊的胚胎發育方面,有李志龍(1985)對羔皮綿羊——湖羊進行了胎兒的研究,研究結果發現湖羊胎兒100日齡,特別是130日齡以后,是湖羊胎兒增重的高峰期;而趙艷嬌對絨山羊——遼寧絨山羊胎兒發育的初步研究中同樣發現遼寧絨山羊在135日齡時,體重體尺已接近初生羔羊,發育主要是在妊娠后期。這說明簡州大耳羊與其他羊一樣,胎兒發育主要是以后3個月為主。妊娠后期胎兒所需營養物質變多,所以更需加強對母體的管理,完成在胎兒出生前的增重。同時也應在春秋兩季對簡州大耳羊加強管理,此為繁殖的最佳季節。
通過對簡州大耳羊內臟器官的測定,發現簡州大耳羊胎兒心臟發育較早,并且重量隨著胎兒日齡逐漸增長,在135日齡時,心臟重量占初生時心臟重量的95.92%,肝的重量占初生時肝重量的95.20%。胎兒器官的發育與相應器官的生理功能是密切相關的,凡是代謝旺盛的器官均是優先發育。因此,肝肺發育得最早,生長強度最大,心、肝、肺等器官相對早熟,在妊娠前期增大,發育相對較快,而脾、腎、胃的增重則是集中在妊娠后期。在對青山羊胚胎期生長發育規律的研究當中,同樣表明青山羊的內臟器官在不同胎齡階段發育具有不平衡性,心、肝、肺在妊娠前期增重大,發育快,相對早熟,而胃、脾等則相反。這與青山羊胎兒發育的研究結果是相一致的。
4 結論
簡州大耳羊的胎兒在45胎齡時已具備其固有體型;135胎齡時其形態、機體的所有器官均已發育完全,體重和體尺已經接近于剛出生的羔羊。內臟器官在不同胎齡階段發育具有不平衡性,心臟、肝臟、肺等代謝旺盛的器官早期生長發育強度大,而脾、腎、胃等器官后期生長發育強度相對較快。
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